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责编 | 王一
大蒜是我国重要的蔬菜作物，年播种面积达上千万亩。大蒜也在世界各国广泛种植，并有数千年种植历史。一般认为，大蒜起源于中亚、西亚或地中海区域，但有关其确切的起源中心，目前仍然未知。此外，对于大蒜的野生祖先种也颇具争论，分类学等证据认为大蒜由野生allium longicuspi 驯化而来，但也有学者提议allium tuncelianum才是大蒜野生祖先。可见，有关大蒜的进化起源当前知之甚少。构建物种全基因组变异图谱，对于分析其基因组演化特征、解密物种进化起源历史具有重要意义。
大蒜（刘头明团队供图）
中国农业科学院麻类研究所刘头明研究团队曾于2020年破译了大蒜栽培种二水早的基因组，组装了一个16.3 gb的染色体水平大蒜基因组 （sun et al., mol. plant. 13, 1328–1339） ，这为鉴定大蒜的全基因组变异奠定了基础。尽管如此，大蒜全基因组变异图谱至今仍未构建，限制了大蒜进化历史的解析。
2022年9月7日，中国农业科学院麻类研究所等国内外九家科研单位在genome biology杂志上发表了题为genomic insights into the evolutionary history and diversification of bulb traits in garlic研究论文，通过开展大蒜种质资源重测序及群体分析，系统揭示了大蒜种群进化历史，发现中国主栽的四六瓣蒜和多瓣蒜是独立驯化的两个大蒜组群。
该研究首先对230份大蒜种质和3份近缘种韭葱种质进行gbs测序和群体结构分析发现，发现大蒜种质可分为4个类群 （图1） ，其中两个类群分别为中国主栽的四六瓣蒜组 （cg1） 和多瓣蒜组 (cg2) 。另有一个类群og，其亲缘关系更接近韭葱，且主要来源于地中海、中西亚等大蒜起源地，推测og基因组更接近大蒜野生种。对35份cg1种质，39份cg2种质和10份og种质开展全基因组重测序，共鉴定到129.4 mb变异。全基因组固定指数 （fst） 分析发现三组大蒜间基因组分化明显，其中og和cg2的f st 达到0.474 （水稻籼粳亚种间的fst为0.55） ，推测cg1和cg2组群基因组已高度分化。
图1 230份大蒜种质群体结构和遗传多样性
进一步分析og，cg1和cg2的有效群体大小，发现三个大蒜组群在50万年前就已开始分化。此后，三个组群的群体大小呈现差异的变化趋势，诸如cg1在1.5万年出现种群瓶颈，而cg2在4万年前发生种群扩张，紧接着种群持续减少，在~7000年时达到一个瓶颈期 （图2） 。由于人类仅有约一万年的作物驯化历史，考古发现最早在公元前2600年才有大蒜相关记载。据此，研究人员推测cg1和cg2在驯化之前就已发生分化，即cg1和cg2为独立驯化。研究人员通过d-statistic分析发现三个种群间并无基因流，驯化选择信号分析发现cg1和cg2间共有的选择基因仅有105个 （0.18%） ，该比例甚至低于两个独立驯化的甜瓜种melo 和agrestis。
研究人员也完成三个组群中共81份种质的rna-sequencing。香农指数 （shannon-wiener index） 分析发现大蒜基因在三个组群间的表达多样性呈现明显差异。相较于og，cg1中15.0%大蒜基因丢失了表达或新出现表达或呈现差异表达，而cg2中有17.5%大蒜基因发生了表达进化。并且，研究人员发现cg1和cg2组群的基因表达进化是异向的，导致16.3%的大蒜基因在这两个栽培组群间存在表达差异。
大蒜不育，一般通过鳞芽进行无性繁殖，易导致有害突变积累。分析84个重测序种质之间的有害突变，并两两比较他们之间的有害突变重复率，发现个体间有害突变重复率变异幅度很大 （2%-35%） ，但三组之间个体的有害突变重复率均很小 （<9%） ，推测各大蒜组群有害突变是单独积累形成的。研究人员也比较了驯化选择区间和非选择区间的有害突变，发现cg1和cg2受选择区域内的有害突变率仅为非选择区域的1.57%和1.34%，推测驯化选择有效清除了大蒜的有害突变负荷。
图2 进化分析显示cg1和cg2源自于独立驯化
鳞芽数和鳞芽重量决定了大蒜鳞茎产量，它们在三个组群间存在显著差异。例如，cg1为四六瓣蒜，其鳞芽数显著低于og和cg2类群。研究人员结合关联转录组分析、全基因组关联分析和单倍型分析等证据，鉴定到一个tb1同源的asa2g00245.1和一个axr同源的asa2g00503.1为鳞芽数性状候选基因，并发现它们在cg1组群中受到强烈选择 （图3） 。推测它们的选择与cg1种质鳞芽数少相关。此外，该团队还开展了鳞芽膨大前后的鳞茎部位转录组分析，发现4658个大蒜基因在鳞茎膨大期发生了表达变化。进一步的关联转录组和单倍型分析证据显示，差异表达的asa6g06199.1 （flowering locus t 同源基因） ，della基因asa2g00237.1和ga20氧化酶基因 asa4g02474.1可能为鳞茎重量性状候选基因。有意思的是，研究人员发现这些鳞芽性状候选基因要么仅在cg1中受到选择，要么仅在cg2中具有选择信号，推测鳞芽性状在两个组群间的进化选择是独立进行的。
图3 鳞芽数基因在cg1组群中的选择印记
综上所述，该研究发现中国主栽的两个大蒜类群四六瓣蒜组和多瓣蒜组在数十万年前出现分化，并独立驯化。因大蒜为营养体繁殖作物，组群间没有基因交流，导致各组群有害突变单独积累。独立驯化亦导致两大蒜组群间的基因组分化明显，转录组结构实现重塑。
山东农业大学李宁阳副教授，孙秀东副教授，已毕业博士生高松（现就职于扬州大学） ，中国农业科学院麻类研究所博士生张雪钰，朱四元研究员，程毅博士和北京诺禾致源科技股份有限公司刘孟为本文第一作者。中国农业科学院麻类所研究员、扬州大学园艺与植物保护学院特聘教授刘头明，中国农业科学院麻类所粟建光研究员，西北农林科技大学程智慧教授和北京诺禾致源科技股份有限公司田仕林研究员为论文通讯作者。本研究受到国家自然科学基金，中国农业科学院农业科技创新工程，中央公益性基本业务费，山东省重点研发计划等项目资助。
https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-022-02756-1
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